Строение. Мозжечок – отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг. Мозжечок состоит из двух полушарий, между которыми располагается червь. В полушариях выделяют переднюю и заднюю доли. Полушария покрыты слоем серого вещества, корой, которая образует глубокие борозды. В толще белого вещества полушарий находятся четыре парных ядра: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое. Шаровидное и пробковидное ядра иногда объединяют под названием вставочное ядро.
Мозжечок связан со стволом мозга тремя парами ножек: верхними – со средним мозгом, средними – с мостом и нижними – с продолговатым мозгом.
По филогенетическому возрасту (возникновению в процессе эволюции) выделяют три отдела мозжечка: древний (архицеребеллум), старый (палеоцеребеллум) и новый (неоцеребеллум) мозжечок. Более древние отделы расположены сзади и кнутри, а новые – спереди и кнаружи.
Кора мозжечка состоит из трех слоев нервных клеток (молекулярный, слой клеток Пуркинье (ганглиозный), зернистый). Главными нейронами коры мозжечка являются крупные грушевидные клетки Пуркинье, которых насчитывается примерно 15 миллионов. Их дендриты расположены в верхнем молекулярном слое. Кроме того, в молекулярном слое находятся звёздчатые и корзинчатые клетки, которые оказывают тормозные влияния на клетки Пуркинье.
В зернистом слое находятся клетки-зёрна, аксоны которых проходят вверх в молекулярный слой и образуют там возбуждающие синапсы с дендритами клеток Пуркинье. В этом же слое располагаются клетки Гольджи, оказывающие тормозное влияние на клетки-зёрна.
Таким образом, в молекулярном слое расположены аксоны клеток-зёрен и дендриты клеток Пуркинье, а также корзинчатые и звёздчатые клетки. В ганглиозном слое лежат тела клеток Пуркинье, а в зернистом – клетки-зёрна и клетки Гольджи.
Единственным выходом из коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, которые оканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядрах продолговатого мозга, оказывая на них тормозное влияние.
Чувствительная импульсация поступает в мозжечок по двум видам волокон – лазящим и мшистым. Лазящие волокна являются аксонами клеток, расположенных в ядрах оливы. Эти ядра расположены в продолговатом мозге, они получают информацию с рецепторов мышц и сухожилий, а также из коры головного мозга. Лазящие волокна образуют синапсы с клетками Пуркинье, они задействованы в формровании двигательных навыков.
Мшистые волокна берут начало из ядер моста, спинного мозга, ретикулярной формации ствола, с вестибулярных анализаторов.
Таким образом, в мозжечок поступает информация со всех рецепторов и нервных центров, которые задействованы в выполнении произвольных движений.
Функции мозжечка заключаются в следующем:
- регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия;
- координирование и коррекция целенаправленных движений;
- программирование целенаправленных движений;
- распределение движений во времени.
Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется главным образом древним мозжечком. Мозжечок получает и обрабатывает информацию от рецепторов мышц, вестибулярных, зрительных, слуховых рецепторов, и производит перераспределение мышечного тонуса, необходимое для сохранения положения тела. Влияния мозжечка на мышечный тонус реализуются через ядра ствола (красное, вестибулярное, ядра ретикулярной формации). Мозжечок осуществляет настройку тонических рефлексов исходя из конкретной ситуации, в которой требуется сохранить положение. Кроме того, данный отдел мозжечка регулирует движения глазных яблок.
Старый мозжечок координирует целенаправленные движения. В кору старого мозжечка поступает импульсация от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, а также информация о планируемом движении (его программа) от коры больших полушарий. Анализируя информацию о ходе выполнении движения (от рецепторов мышц и сухожилий) и сопоставляя её с программой из двигательной коры и, мозжечок способен корректировать совершаемое движение.
Контроль и коррекция быстрых движений (они называются также баллистическими) осуществляется мозжечком по другому механизму. К таким движениям относятся многие спортивные движения (например, бросок мяча), игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печатания и т.д. Поскольку скорость баллистических движений слишком высока, чтобы их можно было исправить в процессе выполнения, корректировки вносятся в программу следующего подобного движения. Например, если удар (баллистическое движение) был выполнен неправильно, программа этого движения корректируется с учётом совершённых ошибок, и следующий удар выполняется точнее.
Участие в программировании целенаправленных движений осуществляется новым мозжечком. Кора неоцеребеллума получает информацию о замысле движения. Там эта информация перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро попадает в таламус, а оттуда – в зоны коры большого мозга, ответственные за реализацию данного движения.
Кроме того, полушария мозжечка осуществляют функцию распределения движений во времени. Любой сложный двигательный акт представляется собой последовательность простых движений. Благодаря мозжечку эти движения переходят одно в другое без задержек, и комплексный двигательный акт выполняется быстро и плавно.
Таким образом, нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на двигательные нейроны спинного мозга, а действуют на них через корковые и стволовые двигательные центры.
При нарушении деятельности мозжечка наблюдаются следующие патологические симптомы.
- дистония – снижение или повышение мышечного тонуса;
- астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
- астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц;
- тремор – дрожание пальцев рук, головы, усиливается при движении;
- атаксия – нарушение координации движений (пьяная походка);
- дисметрия – расстройство оценки расстояния;
- дизартрия – расстройство речи;
- дезэквилибрация – нарушение способности поддерживать равновесие.