Клетка является открытой системой, для поддержания жизнедеятельности она должна непрерывно обмениваться веществами с внеклеточной жидкостью.
В случае, если вещества перемещаются по градиенту концентрации (то есть из области с большей концентрации в область с меньшей), то энергия на перемещение не тратится, такой транспорт называется пассивным. Если же вещества перемещаются против градиента, на их перенос тратится энергия АТФ, и такой транспорт называется активным.
К пассивному транспорту относится простая и облегчённая диффузия, осмос и фильтрация.
Диффузия – это перенос через мембрану веществ по градиенту их концентрации (из области с большей концентрацией в область с меньшей). Жирорастворимые молекулы (например, газы, спирты) проникают непосредственно через фосфолипидный бислой, в таком случае диффузия называется простой. Водорастворимые (гидрофильные) вещества через бислой не проходят, для их транспорта необходимы специальные транспортные белки-переносчики. Перемещение веществ через мембрану по градиенту концентрации с участием белков-переносчиков называется облегчённой диффузией.
Осмос – частный случай диффузии. Это движение растворителя (в организме – воды) из раствора с меньшей концентрации в раствор с большей. По сути, растворитель движется по градиенту своей концентрации. Сила, за счёт которой движется растворитель, называется осмотическим давлением.
Осмотическое давление является одной из жёстких констант. Если в клетке повысится концентрация веществ, то вода из внеклеточного пространства проникает во внутриклеточное за счёт осмоса, при этом клетка набухает, и её мембрана может разорваться. Напротив, если в клетке концентрация веществ ниже, чем в окружающем пространстве, вода выходит из неё, и клетка сморщивается.
Активный транспорт – это перенос веществ против концентрационного или электрического градиента, осуществляется с затратой энергии АТФ. Выделяют первично активный и вторично активный транспорт. При первично активном транспорте энергия АТФ тратится на перенос веществ непосредственно. По механизму первично активного транспорта работают ионные насосы, которые перемещают ионы через клеточную мембрану из области с низкой концентрацией в область с высокой. К ионным насосам относится Na+-K+-АТФаза. Этот насос перемещает ионы натрия из клетки, а ионы калия – в клетку. За один такт своей работы Na+-K+-АТФаза выводит во внеклеточное пространство три Na+ и обеспечивает поступление в клетку двух ионов К+ против концентрационного градиента, при этом расходуется одна молекула АТФ.
Для вторично активного транспорта используется энергия, затрачиваемая на создание градиентов при первично активном транспорте.
При вторично активном транспорте происходит сопряжённый перенос двух (или более) веществ, одно из которых перемещается по концентрационному и/или электрическому градиенту, а другое (другие) – против. Для примера рассмотрим два вещества – X и S. Допустим, концентрация S исходно выше во внутриклеточном пространстве, а вещество X переносится из внутриклеточного пространства во внеклеточное против концентрационного градиента посредством первично активного транспорта. Вторично активный транспорт подразумевает совместное перемещение (котранспорт) веществ X и S из внеклеточной среды во внутриклеточную одним белком-переносчиком, при этом движущей силой для перемещения S во внутриклеточное пространство (против концентрационного градиента) является концентрационный градиент для вещества X.
Вторично активный транспорт является одним из основных механизмов всасывания веществ в желудочно-кишечном тракте и реабсорбции в почечных канальцах.
Ионные каналы. Заряженные частицы (ионы) не могут проходить через липидный бислой, для их переноса в мембране имеются интегральные белки, состоящие из нескольких субъединиц – ионные каналы. Субъединицы расположены таким образом, что в канале имеется гидрофильная пора, проходящая через всю толщу мембраны. Через эту пору ионы перемещаются из внеклеточной среды во внутриклеточную и наоборот.
Через каналы могут проходить ионы Na+, K+, Ca2+, Cl-. Подавляющее большинство каналов являются управляемыми, то есть они могут открываться и закрываться при действии различных факторов.
По механизму активации различают потенциалзависимые (электрозависимые), лигандзависимые (хемозависимые) и механозависимые (механосенситивные) каналы.
Потенциалзависимые каналы реагируют на изменение мембранного потенциала. В качестве примера можно привести натриевые каналы в возбудимых тканях, которые открываются при деполяризации.
Лигандзависимые (хемозависимые) каналы открываются при взаимодействии с каким-либо химическим веществом (лигандом). В качестве лиганда может выступать медиатор или гормон, поступающий из внеклеточной среды. Лигандазвисимыми каналами являются, например, рецепторы к ацетилхолину в концевой пластинке нервно-мышечного синапса.
Наконец, механозависимые каналы открываются при механическом воздействии на мембрану, например, при её растяжении.
 |
 |