Строение и функции коры. Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500 – 2200 см2, покрывающий большие полушария. В коре имеется около 14 млрд. нейронов. Кора большого мозга является в филогенетическом плане наиболее молодой нервной структурой. У человека кора выполняет следующие функции:
- Сенсорная. В коре заканчиваются проводящие пути от всех анализаторов.
- Условно-рефлекторная. В коре замыкаются дуги условных рефлексов
- Психическая. Кора отвечает за процессы психической деятельности человека (мышление, внимание, память, речь и т.п.)
- Кора является высшим центром регуляции вегетативных функций и регуляции движений.
Кора делится на пять долей: лобная, височная, затылочная, теменная и островковая, которая находится между лобной и височной.
В коре выделяют шесть слоёв клеток.
I молекулярный слой состоит в основном из отростков клеток нижележащих слоёв и их синаптических контактов с чувствительными волокнами.
II наружный зернистый слой представлен главным образом звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками.
III наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины.
IV внутренний зернистый слой преимущественно состоит из звёздчатых клеток.
V внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными нейронами, причем в двигательной зоне коры расположены гигантские пирамидные клетки Беца.
VI слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют пути из коры в таламус.
I и IV слои по функции являются афферентными (чувствительные, воспринимают информацию с подкорковых ядер), нейроны II и III слоёв формируют связи внутри коры, а V и VI слои – эфферентные (в них берут начало пути, связывающие кору с подкорковыми структурами).
В разных отделах коры слои клеток представлены неодинаково. В зависимости от степени выраженности различных слоёв и клеточного состава кору делят на 11 зон и 52 поля.
Функциональные области коры больших полушарий. Каждая зона коры отвечает за выполнение определённой функции, однако чёткого распределения этих функций нет. При повреждении какой-либо области коры другие, неповреждённые области могут брать на себя функции повреждённой. Другими словами, корковые структуры обладают свойством мультифункциональности.
По функции кору больших полушарий можно подразделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные. Сенсорные и двигательные зоны подразделяются на первичные и вторичные.
Сенсорные области коры. Сенсорными называются те области коры, в которых заканчиваются чувствительные пути со всех органов чувств. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических ядер таламуса. Сенсорные зоны коры делятся на первичные и вторичные.
В первичных или проекционных зонах происходит простейшая обработка чувствительной информации, при этом возникает соответствующее ощущение. В этих зонах находятся нейроны, которые реагируют только на один вид раздражителя (мономодальные). Для первичных сенсорных зон характерно чёткое пространственное представительство рецепторных полей частей тела, то есть каждой области тела соответствует строго определённая зона коры.
Вторичные зоны окружают первичные, в них происходит более сложная обработка информации. Во вторичных зонах есть нейроны, которые реагируют на несколько видов воздействий (полимодальные).
Ассоциативная кора включает в себя участки коры больших полушарий, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей чётко не выражены.
Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, развитая в наибольшей степени у приматов и человека. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность): они отвечают не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, соматосенсорные и др. Нейроны ассоциативных зон коры формируют большое количество связей с нейронами сенсорных зон и ассоциативными ядрами таламуса. Таким образом, ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор информации с различных анализаторов.
Ассоциативные зоны расположены в теменной и лобной долях коры головного мозга.
Локализация функций в коре больших полушарий
Сенсорные области. Важнейшей сенсорной зоной является теменная кора (постцентральная извилина), её обозначают как соматосенсорную область I. В этой области заканчиваются сенсорные пути от рецепторов кожной (болевой, температурной, тактильной) чувствительности противоположной стороны тела, а также с рецепторов мышц и сухожилий. При этом проекция головы и верхних отделов туловища находится в нижнелатеральных (снизу и снаружи) участках постцентральной извилины, а нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах (сверху и снаружи).
Следует отметить, что проекции наиболее чувствительных участков, где плотность рецепторов максимальна (язык, губы, гортань, пальцы), имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. В соматосенсорной области I в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.
Ещё одной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в височной доле. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов формируются звуковые ощущения, различающиеся по громкости, тону и другим характеристикам. Здесь также имеется чёткая топическая проекция: каждый участок коры чувствителен к звукам определённого частотного диапазона. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора, который расположен в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21).
В затылочной коре находится первичная зрительная область (поле 17). Для этой области характерно топическое представительство рецепторов сетчатки (рецепторный аппарат глаза): каждой точке сетчатки соответствует определённый участок зрительной коры. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В этой зрительной области осуществляется синтез (объединение) различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы, и происходит их опознание.
Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передаётся для дальнейшей её обработки в ассоциативную кору.
Ассоциативные зоны. Основными функциями теменной ассоциативной коры являются гнозис, формирование «схемы тела», а также ориентировка в пространстве.
Гнозис – это узнавание (например, формы, величины, значения предметов, понимание речи и т.д.). К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений (например, взаимного расположения предметов). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (поля 7, 40, частично 39), обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь.
Вариантом гностической функции является формирование в сознании трёхмерной модели своего тела («схемы тела»). Центр, который отвечает за «схему тела» расположен в 7 поле теменной коры.
В теменную кору поступает информация из затылочной области, где расположен центр зрительного анализатора. Зрительная информация используется теменной ассоциативной корой для ориентирования в пространстве и оценке взаимного расположения предметов.
Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к планированию действий, направленных на достижение определённого результата, а также к приспособлению поведения к социальным правилам и нормам. При этом решаются следующие задачи:
- согласование потребностей человека с условиями окружающей среды (в том числе общепринятыми нормами). Условия среды оцениваются на основе всей поступающей сенсорной информации.
- планирование действий и прогнозирование достижения значимых полезных результатов, то есть оценка вероятности их достижения.
- контроль эффективности действий за счёт сравнения достигнутых результатов с планируемыми.
Лобная кора отвечает за планирование действий, инициативу, а также за адекватное поведение человека в конкретных условиях внешней среды.
В височную ассоциативную кору поступает информация из зрительных центров, расположенных в затылочной доле, а также из слуховых центров, которые находятся в височной доле. Височная ассоциативная зона отвечает за узнавание слуховых и зрительных стимулов. В нижней часть височной доли расположен центр узнавания лиц.
Особо необходимо отметить центр Вернике, который расположен в верхней височной извилине (поля 22, 37 и 42) левого полушария. Его функция – понимание устной речи. Также в состав центра Вернике входит зона, отвечающая за чтение. В аналогичном отделе правого полушария имеется центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний.
Двигательные зоны. Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение человека. Обязательным компонентом поведения являются произвольные целенаправленные движения, которые осуществляются при обязательном участии двигательной коры.
В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные (двигательные) области.
В первичной двигательной (моторной) коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нервные клетки, которые влияют на моторные нейроны спинного мозга и ядер черепных нервов. В двигательной коре имеется чёткая топографическая проекция мышц тела. Это означает, что каждой части тела соответствует определённая зона первичной двигательной коры. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Мышцы лица (мимические), языка и кисти совершают сложные точные движения, именно поэтому им соответствуют обширные области моторной коры.
Вторичная двигательная кора (поле 6) находится впереди от прецентральной извилины, она также называется премоторной корой. Премоторная кора осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. В премоторной коре расположены центры письменной и произносимой речи (поля 6 и 44 соответственно).
 |
 |