Первичная моча из капсулы почечного тельца поступает в почечные канальцы, где происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) воды и веществ из первичной мочи. Из 150 – 180 л первичной мочи реабсорбируется примерно 99%, и конечной мочи образуется только 1 – 1,5 л. Основной смысл реабсорбции заключается в сохранении необходимых веществ нужных количествах.
В проксимальном канальце реабсорбируется 65% объема профильтровавшейся жидкости. Белки, которые в малых количествах попали в первичную мочу, аминокислоты, глюкоза реабсорбируются полностью. Обратному всасыванию подвергается 2/3 воды, большая часть ионов Na+, Cl-, HCO3-, мочевины.
Также, как и в кишечнике, одним из основных механизмов, обеспечивающих реабсорбцию, является вторично активный транспорт. Na+-K+-АТФаза создаёт градиент для ионов натрия, выводя их в околокапиллярное пространство. Этот градиент служит движущей силой для сопряжённого с ионами натрия транспорта различных веществ (например, глюкозы, аминокислот, некоторых ионов). Указанные вещества переносятся против их градиента из просвета канальцев внутрь эпителиальных клеток, затем перемещаются из эпителиальных клеток в околокапиллярное пространство. Вторично активный транспорт осуществляется с участием специальных белков-переносчиков.
Часть ионов реабсорбируется посредством первично активного транспорта, некоторые вещества подвергаются обратному всасыванию посредством пассивного транспорта, то есть по концентрационному градиенту (например, мочевина).
Как уже упоминалось, для реабсорбции некоторых веществ (например, глюкозы, аминокислот) необходимы специальные транспортные белки, встроенные в мембрану клеток канальцевого эпителия. При этом количество белков-переносчиков ограничено. В связи с этим, если концентрация в плазме таких веществ превысит определённое значение (порог), то они будут реабсорбироваться не полностью, поскольку для всех молекул не хватит транспортных белков. Такие вещества называются пороговыми. Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме, поскольку они реабсорбируются без участия транспортных белков, называют непороговыми. Примером порогового вещества может служить глюкоза. При сахарном диабете содержание глюкозы в плазме возрастает, поэтому она реабсорбируется в проксимальном канальце неполностью.
В петле Генле происходит концетрирование мочи. Петля представляет собой систему из параллельно расположенных трубок (нисходящей и восходящей частей), проходящих через мозговое вещество почки. Канальцы петли Генле погружены в тканевую (интерстициальную) жидкость. Нисходящая часть петли Генле проницаема для воды и непроницаема для ионов, восходящая – наоборот. В восходящей части происходит активная (с затратой энергии) реабсорбция ионов Na+ и Cl-, что приводит к повышению концентрации этих ионов в тканевой жидкости. В результате в интерстициальном пространстве мозгового вещества повышается осмолярность. Это, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды в нисходящей части петли по осмотическому градиенту. Таким образом, нисходящая и восходящая части петли Генле образуют единую систему, которая называется поворотно-противоточной.
Моча, проходя по нисходящей части петли, становится более концентрированной (за счёт реабсорбции воды), и в месте перехода нисходящей части в восходящую её концентрация становится максимальной. Затем, по мере продвижения по восходящей части, моча становится менее концентрированной, поскольку ионы из неё перемещаются в интерстициальное пространство. Следует понимать, что описанные процессы, обеспечивающие концентрирование мочи, происходят в юкстамедуллярных нефронах, у которых петля Генле глубоко погружена в мозговое вещество.
Окончательный состав мочи формируется при продвижении её по собирательным трубкам (см. ниже).
В петле Генле реабсорбируется ~25% ионов натрия и 25 – 30% воды.
Реабсорбция в дистальных сегментах нефрона (дистальных канальцах и собирательных трубках) является факультативной, то есть контролируемой гормонами и нервной системой. Её объём может варьировать в зависимости от потребности организма в воде и ионах.
Реабсорбция в проксимальных отделах нефрона (проксимальном канальце и петле Генле) называется облигатной, она контролируется в значительно меньшей степени.
В дистальных канальцах происходит обратное всасывание ионов натрия и воды (примерно 10%). Реабсорбция ионов натрия в дистальных канальцах усиливается под влиянием гормона коркового вещества надпочечников альдостерона.
Роль собирательных трубочек заключается в формировании конечной мочи. Высокая концентрация ионов в мозговом веществе почек обеспечивает всасывание воды из просвета собирательных трубок (как в нисходящей части петли Генле). Концентрация и количество конечной мочи контролируется антидиуретическим гормоном (АДГ), который вырабатывается в гипоталамусе. Этот гомон увеличивает проницаемость собирательных трубок для воды. Вода из их просвета всасывается в тканевую жидкость мозгового вещества почки, при этом количество мочи уменьшается, а её концентрация – возрастает.
Повышение осмолярности плазмы сопровождается усилением секреции АДГ, под влиянием гормона увеличивается всасывание воды в собирательных трубках. Как следствие объём мочи уменьшается, а её концентрация – возрастает. За счёт реабсорбции воды осмолярность плазмы возвращается к исходному значению.
При снижении осмолярности плазмы описанные процессы протекают в обратном направлении.
Понятие о канальцевой секреции. Концентрация некоторых веществ (например, ионов водорода, NH4+, ряда лекарственных препаратов) в моче выше, чем в плазме, поскольку они поступают в мочу по механизму секреции. Канальцевая секреция – это перемещение веществ из крови в просвет канальцев. Как и реабсорбция, секреция главным образом осуществляется по механизму вторично активного транспорта, хотя некоторые вещества (например мочевина в нижней части петли Генле) секретируется пассивно.
 |
 |