Нервная. Сердце получает иннервацию со стороны обоих отделов автономной нервной системы (симпатического и парасимпатического). Автономная нервная система оказывает стимулирующие или тормозные эффекты на физиологические свойства сердечной мышцы: автоматию (частоту сердечных сокращений, хронотропный эффект), возбудимость (батмотропный эффект), проводимость (дромотропный эффект) и сократимость (инотропный эффект).
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждающим нервом. Центры блуждающего нерва (преганглионарные нейроны) расположены в продолговатом мозге. Отростки преганглионарных нейронов подходят к сердцу, где переключаются на постганглионарные нейроны, расположенные в стенке сердца. В постганглионарных волокнах парасимпатической системы выделяется медиатор ацетилхолин. Блуждающие нервы в основном иннервируют проводящую систему сердца: правый нерв – главным образом синусно-предсердный узел, левый нерв – атриовентрикулярный узел.
Парасимпатическая система оказывает на сердце тормозные влияния: отрицательные хроно-, ино-, батмо- и дромотропный эффекты. Другими словами, блуждающий нерв уменьшает частоту и силу сердечных сокращений, проводимость и возбудимость. При длительном раздражении блуждающего нерва сердце останавливается, но затем возобновляет свою работу в ритме в два раза меньше исходного. Уменьшение частоты сокращений связано с тем, что функцию водителя ритма берёт на себя атриовентрикулярный узел. Возобновление работы сердца, несмотря на продолжающееся влияние парасимпатической системы, называется ускользанием из-под влияния блуждающего нерва.
Симпатические центры, управляющие деятельностью сердца, находятся в боковых рогах пяти верхних грудных сегментов спинного мозга. Отростки преганглионарных нейронов покидают спинной мозг и направляются в околопозвоночные узлы (шейные и звёздчатый). Там преганглионарные волокна образуют синапсы с постганглионарными нейронами. Отростки постганглионарных нейронов (постганглионарные волокна) идут к сердцу. В симпатических окончаниях выделяется медиатор норадреналин. Симпатическая система иннервирует как проводящую систему, так и миокард желудочков.
Симпатический отдел автономной нервной системы оказывает положительный хронотропный, дромотропный, инотропный и батмотропный эффекты. Другими словами, симпатическая нервная система стимулирует работу сердца, вызывая повышение частоты и силы сердечных сокращений.
В составе симпатических нервов имеются ветви, которые оказывают положительный инотропный эффект без хронотропного (то есть, увеличивают силу сокращений без увеличения частоты). Эти симпатические ветви называются усиливающими нервами И.П. Павлова. Указанные волокна иннервируют рабочий миокард, в связи с чем они не влияют на частоту сердечных сокращений.
Местная рефлекторная дуга. Внутри стенки сердца есть нервные сплетения (ганглии), в которых имеются афферентные (клетки Догеля II типа), эфферентные (клетки Догеля I типа) и вставочные (клетки Догеля III типа) нейроны. Основная масса этих ганглиев сосредоточена около синусного и атриовентрикулярного узлов. Внутри этих сплетений замыкаются рефлексы, которые называются внутрисердечными (интракардиальными).
Пример интракардиального рефлекса: при умеренном растяжении правого предсердия увеличивается сила сокращений левого желудочка.
Тонические влияния автономных нервов на сердце. При перерезке блуждающих нервов частота сердечных сокращений возрастает вдвое. Из результатов такого эксперимента можно сделать вывод, что в состоянии покоя парасимпатическая система постоянно действует на сердце, сдерживая его активность.
Перерезка симпатических нервов приводит к несущественному (на 10 – 15%) снижению ЧСС, то есть симпатическая система в покое оказывает слабое влияние работу сердца.
Таким образом, в состоянии покоя преобладают парасимпатические влияния на сердце. За счёт более выраженных парасимпатических эффектов сердце в состоянии покоя испытывает меньшую нагрузку, и его работа сопровождается относительно небольшими энергозатратами.
В ответ на резкое увеличение потребности в питательных веществах и кислороде кровоток быстро усиливается. Увеличение кровотока обеспечивается, в том числе, усилением работы сердца, которое достигается за счёт одновременного снижения парасимпатических влияний и увеличения симпатических.
Механизм передачи возбуждения с вегетативных нервов на сердце. В окончаниях блуждающего нерва выделяется медиатор ацетилхолин. Влияя на М-холинорецепторы, ацетилхолин увеличивает проницаемость мембраны клеток проводящей системы для ионов К+, что приводит к её гиперполяризации (увеличению трансмембранного потенциала). Увеличение заряда мембраны приводит к снижению возбудимости и проводимости кардиомиоцитов, а также угнетению свойства автоматии.
В симпатических окончаниях выделяется норадреналин. Действуя на β1- адренорецепторы, он повышает проницаемость мембраны кардиомиоцитов для ионов Са2+, что вызывает её деполяризацию. Кроме того, повышение внутриклеточной концентрации Са2+ усиливает сокращения клеток миокарда. Деполяризация мембраны и повышение внутриклеточного кальция приводят к положительным хроно-, ино-, батмо- и дромотропным эффектам.
Таким образом, механизм передачи возбуждения с нервов на сердце является химическим. Химическая природа передачи импульсов с автономных нервов на сердце был показана Леви (1921). В этом опыте Леви изолировал два лягушачьих сердца. После стимуляции блуждающего нерва одного сердца он взял некоторое количество перфузируемой через него жидкости и ввёл её во второе сердце. Частота сокращений второго сердца при этом снизилась, как после стимуляции блуждающего нерва.
 |
 |